Функция на базалните ганглии

Базалните ганглии, подобно на малкия мозък, представляват друга спомагателна двигателна система, която обикновено не функционира сама по себе си, но в тясна връзка с мозъчната кора и кортикоспиналната система за контрол на двигателя. Всъщност, повечето от входящите сигнали на базалните ганглии получават от мозъчната кора и почти всички сигнали, излизащи от тези ганглии, се връщат обратно в кората на мозъка.

Фигурата показва анатомичните връзки на базалните ганглии с други структури на мозъка. От всяка страна на мозъка, тези ганглии се състоят от каудалното ядро, черупката, бледата топка, черната субстанция и субталамусното ядро. Те са разположени предимно странично на таламуса и около него, заемайки по-голямата част от вътрешните области на двете полукълба на мозъка. Вижда се също, че почти всички моторни и сензорни нервни влакна, свързващи мозъчната кора и гръбначния мозък, минават през пространството между основните структури на базалните ганглии, опашното ядро ​​и черупката. Това пространство се нарича вътрешна капсула на мозъка. За тази дискусия е важно да има тясна връзка между базалните ганглии и кортикоспиналната система за контрол на двигателя.

Нервен контур на базалните ганглии. Анатомичните връзки между базалните ганглии и другите елементи на мозъка, които осигуряват двигателен контрол, са сложни. Левият кортекс показва моторната кора, таламуса и мозъчния ствол и церебеларния кръг, действащи заедно с тях. В дясно е основният контур на базалната система за ганглии, показващ най-важните взаимовръзки в самите ганглии и обширните входящи и изходящи пътища, свързващи други области на мозъка и базалните ганглии.
В следващите раздели ще се съсредоточим върху два основни контура: контура на черупката и контура на опашното ядро.

Физиология и функции на базалните ганглии

Една от основните функции на базалните ганглии в моторния контрол е тяхното участие в регулирането на прилагането на сложни двигателни програми с кортикоспиналната система, например при движение при писане на писма. Ако базалните ганглии са сериозно засегнати, кортикалната система на моторния контрол вече не може да осигурява тези движения. Вместо това почеркът на човека става груб, сякаш се учи да пише за първи път.

Други сложни двигателни действия, изискващи участието на базалните ганглии, включват рязане с ножици, чукане на нокти, хвърляне на баскетбол през обръч, дрибъл във футбола, хвърляне на топката в бейзбол, движение с лопата, копаене на земята, повечето процеси на вокализация, контролирани движения на очите и практически всяко от нашите прецизни движения, в повечето случаи, се извършва несъзнателно.

Нервните пътеки на контура на черупката. На фигурата са показани основните пътеки през базалните ганглии, които участват в осъществяването на придобитите форми на двигателна активност. Тези пътища започват предимно в премоторната кора и в соматосензорните области на сензорната кора. След това преминават в черупката (главно заобикаляйки каудалното ядро), от тук до вътрешната част на бледата топка, след това до предните вентрални и вентролатерални ядра на таламуса и накрая се връщат в първичния моторния кортекс на големия мозък и в зоните на премоторната кора и допълнителната кора, тясно свързана с основния моторния кора. По този начин, главните входове в контура на черупката произхождат от области на мозъка, съседни на първичния моторна кора, но не и от самия първичен кортекс.

Но изходите от този контур преминават главно в първичния моторния кортекс или в тясно свързани области на премотора и допълнителния двигателен кортекс. В тясна връзка с този първичен контур на черупката функционират спомагателните контури, преминаващи от черупката през външната част на бледата топка, субталамуса и черната субстанция, като накрая се връщат към моторната кора през таламуса.

Нарушена двигателна функция при поражението на контура на черупката: атетоза, хемибализъм и хорея. Как участва контурът на черупката в осигуряването на изпълнението на сложни двигателни действия? Отговорът не е ясен. Въпреки това, когато част от контура е засегната или блокирана, някои движения са значително нарушени. Например, лезии на бледата топка обикновено водят до спонтанни и често постоянни вълнообразни движения на ръката, ръката, шията или лицето. Такива движения се наричат ​​атетоза.

Поражението на субталамусното ядро ​​често води до появата на метене на целия крайник. Това състояние се нарича хемибализъм. Многобройните малки лезии в черупката водят до появата на бързи дръпвания в ръцете, лицето и другите части на тялото, което се нарича хорея.

Пораженията на черната субстанция водят до общо и изключително сериозно заболяване с характерна ригидност, акинезия и тремор. Това заболяване е известно като болест на Паркинсон и ще бъде обсъдено подробно по-късно.

Базални ганглии

Съставът на базалните ганглии включва каудалното ядро, бледата топка, черупката, заграждението и амигдалата (виж фиг. 7.2; фиг. 7.6).

Най-голямата от тези структури е каудалното ядро. Това ядро ​​е удължено в ростро-каудалната посока и е С-образно. Предната част на опашното ядро ​​е удебелена и образува глава, която преминава в тялото и завършва с опашката. В предната част се вижда тялото и опашката на опашното ядро ​​(виж Фиг. 7.2).

Бледата топка, черупката и оградата лежат странично и под основната част на опашното ядро. Тези базални ядра са отделени от него чрез влакна на проекционните пътища (бяла материя). Намира се най-медиално бледата топка. Странично към него се намира купата с форма на черупка. Черупката е отделена от бледата топка с друга област от бяла материя. Най-външната част на базалните ганглии - оградата - е разположена между черупката и островната кора. Ростралната обвивка се слива с главата на опашното ядро. В каудалното ядро ​​и черупката могат да бъдат намерени по-леки области, богати на бяла материя. Те се редуват със зони, където има само сиво вещество, образувайки лентова система. В тази връзка, каудативното ядро ​​и черупката са обединени под общото име - “стриатум” (striatum, corpus striatum). Функционално стриатумът е едно цяло.

Фиг. 7.6. Базални ганглии на големите полукълби.

1 - опашно ядро ​​(a - глава; b - тяло; c - опашка); 2 - черупката и бледото топче; 3 - амигдала; 4 - прилежащото ядро ​​на прозрачния септум (вентрален стриатум); 5 - страничен вентрикул

В състава на бледата топка (pallidum, globus pallidus) са изолирани външната и вътрешната части. Филогенетичният палидум е по-древна формация от каудалното ядро ​​и черупката, а нейната клетъчна структура значително се различава от тях. Обаче бледата топка и стриатумът заедно регулират хода на много двигателни актове. Те образуват холистична система strio-pallidarp, която има обширни контакти с таламуса, както и кората на големите полукълба, substantia nigra, subtalamic nuclei. Много значими връзки съществуват в стри-палидариума на самата система (между отделните й елементи).

Основните функции на стри-палидарната система са свързани с контрола на автоматизираните движения. Заедно с малкия мозък, той е най-големият център за двигателно обучение и двигателна памет. В същото време, малкият мозък се свързва с регулирането на специфичните параметри на извършените движения (амплитуда, сила и скорост на мускулните контракции, тяхната съгласуваност с едновременно прилагане). Системата stri-pallidary от своя страна контролира общото стартиране на двигателните програми и съдържа информация за последователността на „простите“ движения, съдържащи се в тях [1].

Доказано е, че когато се инициират двигателни действия, възбуждането на нервните клетки се наблюдава първо в асоциативния фронтален кортекс, след това в стриатума, бледата топка и вентралното латерално ядро ​​на таламуса, а след това в малкия мозък и моторния кортекс на големите полукълба. Подобно на малкия мозък, структурите на стри-палидарната система участват в превръщането на първоначално произволните движения в автоматизирани.

Увреждане на опашното ядро, черупката, бледата топка причинява:

• - трудности при стартиране на автоматизирани движения (акинезия);
• - стартиране на патологични движения, като тремор, хорея (високо амплитудно потрепване на ръцете), атетоза (усукване на тялото).

Активността на стриатума до голяма степен зависи от ефектите на компактната част на substantia nigra. При увреждане (вж. Точка 6.8) се развива паркинсонизъм. Оградата е в близък контакт с островната кора, която е център на вкусовата чувствителност. Най-често оградата се свързва с организацията на дъвченето.

Амигдалата (coitus amygdaloideum) е сферична формация, която се намира в темпоралния лоб на мозъчната кора. Амигдалата (амигдалата, амигдалата) е в контакт с опашката на опашното ядро, след като тя влезе в темпоралния лоб. Този участък на базалните ганглии има многобройни връзки с мозъчната кора, хипоталамуса и обонятелните структури. Амигдалата е част от лимбичната система на мозъка (виж параграф 7.8). Той играе важна роля в развитието на редица държави, нуждаещи се от мотивация, организацията на емоциите, предимно свързани с отбранително поведение. Въпреки това, амигдалата е включена в много видове вътрешновидово взаимодействие (сексуално и родителско поведение, желание за лидерство и т.н.). Увреждането на сливиците може да доведе до дълбоки промени в психиката, депресивните и маниакалните състояния.

Лимбичната система включва и друга доста обширна област на базалните ганглии - съседното ядро ​​на прозрачния септум, или вентралния стриатум (виж фиг. 7.6). Nucleus accumbens (n. Accumbens) предава сигнали от центрове на нужда и положително усилване (например, хипоталамус) към предните ядра на таламуса и след това към асоциативния фронтален кортекс.

• [1] Например, ако човек се научи да танцува, то малък мозък "отговаря" за отделни движения, а системата на страо-олисията за танца като цяло.

Базални ганглии

Базалните ганглии, или субкортикални ядра, принадлежат към структурите на предния мозък и включват стриатума, или неостриат (каудално ядро ​​и черупка), палеостриат (бледа топка) и оградата.

Тази мозъчна структура играе важна роля в процеса на преход от концепцията (фаза на подготовка) на движението към избраната програма за действие (фаза на движение).

Базалните ганглии образуват множество връзки както между структурите, включени в състава им, така и между другите части на мозъка. Тези връзки са представени под формата на паралелни функционални линии, свързващи кортекса на големите полукълба (моторни, соматосензорни и фронтални) с таламуса. Информацията идва от гореспоменатите зони на кората, преминава през базалните ядра (каудално ядро ​​и черупката) и черната субстанция в моторните ядра на таламуса, от там се връща в същите зони на кората - това е скелетомоторната верига. Един от тези контури контролира движенията на лицето и устата, контролира такива параметри на движение като сила, амплитуда и посока.

Друга бримка - околумотор (окуломотор) е специализирана в регулирането на движението на очите. Предполага се, че медиаторът, който възбужда кортико-страсните неврони е аминокиселината глутамат, а между базалните ганглии и таламуса има предимно инхибиторни пътища и техният медиатор е GABA. Така че между каудалното ядро ​​и бледата топка има инхибиторни ефекти.

Каудативното ядро ​​и черупката също са свързани със структури, които не са включени в тези контури: субстанция нигра, червеното ядро, малкия мозък и мотоневроните на гръбначния мозък. Някои от тези структури, такива като substantia nigra, имат модулиращ ефект върху функцията на caudate ядрото. В substantia nigra се произвежда допамин, който се транспортира до невроните на опашното ядро ​​и се натрупва там. Допаминът, освободен в каудалното ядро, модулира глутаматергичното кортикостерично предаване на информация, причинявайки или неговото облекчение или инхибиране.

Стриатумът (каудално ядро ​​и черупки) участва в организацията и регулирането на движенията и осигурява прехода на един вид движение към друго. Раздразнението на опашното ядро, от една страна, потиска активността на кората, подкорковете, безусловните рефлекси (храна, отбрана и т.н.) и развитието на условни рефлекси. Ако е засегната стриатум, се наблюдава ретроатероградна амнезия - загуба на паметта при събития, предшестващи нараняването. Стимулирането на опашното ядро ​​потиска възприемането на зрителната, слуховата и други видове сензорна информация. От друга страна, опашното ядро ​​има стимулиращ ефект. Така с неговото поражение се наблюдава скованост на мускулите (повишен мускулен тонус). Двустранно увреждане на стриатума води до желание за движение напред, едностранно - води до манежни движения.

Черупката изпълнява специфична функция: тя е отговорна за организирането на поведението при хранене. При неговото поражение се наблюдават трофични разстройства на кожата и нейното дразнене причинява слюноотделяне и респираторни промени.

Функциите на бледата топка са да провокират реакция на ориентация, движение на крайниците, хранително поведение (дъвчене, преглъщане).

След унищожаване на хипомимията на бледата топка (маскоподобно лице) се появяват хиподинамия, емоционална тъга, тремор на главата, крайници по време на движение, монотонна реч. В случай на увреждане на бледата топка може да се получи потрепване на отделните мускули на лицето и тялото, както и синергията на движенията на крайниците по време на ходене.

Функциите на оградата са малко проучени. Има двустранни отношения с челната, тилната, темпоралната кора, обонятелните луковици, таламуса и други базални ядра. Оградата има облекчаващ ефект върху зрителните, звуковите и соматичните стимули. Атрофията на оградата води до пълна загуба на способността на пациента да говори, а нейното дразнене причинява двигателни реакции от храносмилателния тракт (дъвчене, преглъщане, повръщане), ориентираща реакция.

Така, симптомите, свързани с нарушени двигателни функции при поражението на базалните ганглии, могат да се разделят на хипофункционални, или неуспешни, и хиперфункционални, или излишни.

Първата включва акинезия (липса на движение), втора - ригидност (повишен мускулен тонус), бализъм (широкомащабна хиперкинеза на крайниците), атетоза („червеисти“ движения), хорея (бързо резки), тремор (треперене).

Поражението на базалните ганглии води до появата на болестта на Паркинсон, която има редица симптоми, от които основно са ригидност, тремор и акинезия. Усилени тонични рефлекси, разтягане, има восъчна твърдост, силно треперене на пръстите, устните и другите части на тялото. Трудно е за пациента да започне и завърши движения, лицето му е масковидно, координацията на движенията на горните и долните крайници е нарушена по време на ходене, той ходи с малки стъпки, наведе се напред. При болестта на Паркинсон планирането на движението е нарушено. Това заболяване е свързано с дегенерацията на допаминергичните неврони на черната субстанция, в резултат на което съдържанието на допамин в стриатума рязко спада и се наблюдава дезинфекция на холинергичните неврони. Следователно, лечението на това заболяване е ефективно поради въвеждането на допаминов прекурсор - L-DOPA, тъй като самият допамин не преминава през кръвно-мозъчната бариера.

Хорея е наследствено дегенеративно заболяване на базалните ганглии, съпроводено с намаляване на броя на невроните на стриатума и преди всичко синтезиране на GABA - стриопалидарните и стрионниролните неврони, както и на холинергичните клетки на базалните ганглии. Липсата на стриониграфско инхибиране води до хиперактивност на допаминергичните клетки и появата на неволеви дразни характеристики, характерни за хорея.

Базални ядра (ганглии) на мозъка

Координаторът на хармоничната работа на тялото е мозъкът. Тя се състои от различни отдели, всяка от които изпълнява определени функции. Способността да се живее човек зависи от тази система. Една от важните му части са базалните ядра на мозъка.

Движението и някои видове висша нервна дейност са резултат от техния труд.

Какви са базалните ядра

Терминът "базал" на латински означава "отнасящ се до базата". Не се дава случайно.

Масивните области на сивото вещество са подкорковите ядра на мозъка. Местоположение на функцията - в дълбочина. Базалните ганглии, както се наричат, са едни от най-скритите структури на цялото човешко тяло. Предният мозък, в който се наблюдават, се намира над тялото и между челните лобове.

Тези образувания представляват двойка, чиито части са симетрични един към друг. Базалните ядра се задълбочават в бялото вещество на крайния мозък. Чрез това споразумение информацията се прехвърля от едно ведомство на друго. Взаимодействието с останалата част от нервната система се извършва с помощта на специални процеси.

Въз основа на топографията на мозъчния разрез, анатомичната структура на базалните ядра е както следва:

• Striatum, който включва каудалното ядро ​​на мозъка.
• Ограда - тънка плоча на невроните. Отделени от останалите структури чрез ивици от бяла материя.
• Тяло с форма на бадеми. Намира се в темпоралните дялове. Тя се нарича част от лимбичната система, която приема хормона допамин, който контролира настроението и емоциите. Това е група от клетки от сиво вещество.
• Лещовидно ядро. Включва бледа топка и черупка. Намира се в челните лобове.

Учените са разработили и функционална класификация. Това е представяне на базалните ганглии под формата на ядра на междинния и средния мозък и стриатума. Анатомията включва комбинирането им в две големи структури.

Първият се нарича стриопалидарно. Тя включва опашното ядро, бялата топка и черупката. Вторият е екстрапирамиден. В допълнение към базалните ганглии, той включва мозъка, малкия мозък, субстанция нигра, елементите на вестибуларния апарат.

Функционално основно ядро

Целта на тази структура зависи от взаимодействието със съседните области, по-специално с кортикалните деления и стволови секции. А заедно с моста, малкия мозък и гръбначния мозък, базалните ганглии работят, за да координират и подобряват основните движения.

Тяхната основна задача е да осигурят жизнената активност на организма, изпълнението на основните функции, интегрирането на процесите в нервната система.

Основните са:

• Началото на периода на сън.
• Метаболизъм в организма.
• Отговор на съдовете към промени в налягането.
• Осигуряване на активността на защитните и ориентационните рефлекси.
• Речник и реч.
• Стереотипни, често повтарящи се движения.
• Поддържайте стойката.
• Релаксация и мускулно напрежение, малка и голяма моторика.
• Проявата на емоциите.
• Израз на лицето.
• Хранително поведение.

към съдържанието ^

Симптоми на разрушаване на базалните ядра

Общото благосъстояние на човека зависи пряко от състоянието на базалните ядра. Причини за възникване на дисфункция: инфекции, генетични заболявания, наранявания, неуспех в метаболизма, анормално развитие. Често симптомите остават невидими за известно време, пациентите не обръщат внимание на неразположението.

Характерни особености:

• Сънливост, апатия, лошо общо състояние и настроение.
• Тремор в крайниците.
• Намаляване или увеличаване на мускулния тонус, ограничаване на движението.
• Бедност мимикрия, неспособността да изразят емоции лицето.
• Заекването, промените в произношението.
• Тремор в крайниците.
• Неясно съзнание.
• Проблеми с помненето.
• Загуба на координация в пространството.
• Появата на необичайни пози за хората, които преди това са били неудобни за него.

Този симптом дава разбиране за значението на базалните ядра за тялото. Към днешна дата не са установени всичките им функции и методи за взаимодействие с други мозъчни системи. Някои все още са загадка за учените.

Патологични състояния на базалните ядра

Патологиите на тази телесна система се проявяват с редица заболявания. Степента на увреждане също е различна. От това зависи пряката човешка дейност.

1. Функционален дефицит. Това се случва в ранна възраст. Често резултатът от генетични аномалии, съответстващи на наследствеността. При възрастни това води до болест на Паркинсон или до субкортикална парализа.
2. Неоплазми и кисти. Локализацията е разнообразна. Причини: неизправност на невроните, неправилен метаболизъм, атрофия на мозъчната тъкан. Патологични процеси в утробата се случват: например, появата на церебрална парализа се свързва с увреждане на базалните ганглии през втория и третия триместър на бременността. Трудно раждане, инфекции, наранявания през първата година от живота на детето могат да провокират растежа на кистите. Разстройството на хиперактивност с дефицит на внимание е резултат от множество неоплазми при кърмачета. В зряла възраст се наблюдава и патология. Опасна последица е мозъчен кръвоизлив, който често води до обща парализа или смърт. Но има и асимптоматични кисти. В този случай лечението не се изисква, те трябва да бъдат наблюдавани.
3. Кортикалната парализа е дефиниция, която се отнася до последствията от промяната в активността на бледата топка и страопалидарната система. Характеризира се с разтягане на устните, неволно трепване на главата, усукване на устата. Има конвулсии, хаотични движения.

към съдържанието ^

Диагностика на патологията

Основната стъпка при установяване на причините е преглед от невролог. Неговата задача е да анализира историята, да оцени общото състояние и да назначи редица изследвания.

Най-значимият диагностичен метод е ЯМР. Процедурата ще установи точно локализацията на засегнатата област.

Компютърната томография, ултразвукът, електроенцефалографията, изследването на структурата на кръвоносните съдове и кръвоснабдяването на мозъка ще помогнат за точното диагностициране.

Говоренето за назначаването на режим на лечение и прогнозата са неправилни преди горните дейности. Само при получаване на резултатите и внимателното им проучване, лекарят прави препоръки към пациента.

Последици от патологиите на базалните ганглии

Допълнителна прогноза зависи от редица фактори: пол, възраст, степен на развитие на болестта, генетични характеристики и физиология на тялото. Всеки случай е индивидуален. Но статистиката не утешава - средно повече от половината от патологичните състояния на базалните ядра имат неблагоприятен ход.

Симптомите на увреждане придружават лице в по-късен живот и стават причина за увреждане. Прогресията на заболяването може да бъде спряна чрез подходящи лекарства, физиотерапевтични процедури, спортни упражнения и липса на стрес.

Адаптивните сили на тялото са големи. Необходими са правилно избрани техники за рехабилитация. С тях животът на пациента може да бъде пълен. Или отидете на по-високо ниво.

Последни мозъчни и базални ганглии

Последният мозък (теленцефалон) се състои от две полукълба на големия мозък (големи полукълба). В мозъка на терминала, по морфологични и функционални признаци, мозъчната кора (PCB), лимбичната система и базалните ганглии (ядра) са изолирани.

Базални ганглии и техните функции

Базалните ганглии, или субкортикални ядра, са тясно свързани помежду си мозъчни структури, разположени дълбоко в мозъчните полукълба между челните лобове и диацефалона.

Базалните ганглии са сдвоени образувания и са съставени от ядра от сиво вещество, разделени от слоеве бяло - влакната на вътрешната и външната капсула на мозъка. Съставът на базалните ганглии включва: стриатум, състоящ се от опашно ядро ​​и черупка, бледа топка и ограда. От функционална гледна точка, субталамусното ядро ​​и субстанция нигра понякога се наричат ​​още базални ганглии (фиг. 1). Големият размер на тези ядра и сходството в структурата на различните видове показват, че те допринасят значително за организацията на работата на мозъка на сухоземните гръбначни животни.

Основните функции на базалните ганглии:

• Участие в формирането и съхранението на програми на вродени и придобити моторни реакции и координация на тези реакции (главно)
• Регулиране на мускулния тонус
• Регулиране на вегетативни функции (трофични процеси, въглехидратна обмяна, слюнка и скъсване, дишане и др.)
• Регулиране чувствителността на организма към възприемането на стимулите (соматични, слухови, зрителни и др.)
• Регулиране на БНД (емоционални реакции, памет, скорост на производство на нови условни рефлекси, скорост на преминаване от една форма на дейност към друга)

Фиг. 1. Най-важните аферентни и еферентни връзки на базалните ганглии: 1 паравентрикуларно ядро; 2 вентролатерално ядро; 3 средни ядра на таламуса; SJ - субталамична сърцевина; 4 - кортикоспинален тракт; 5 - кортикостоматозен тракт; 6 - еферентна пътека от бледата топка до средния мозък

От клиничните наблюдения отдавна е известно, че едно от последствията от заболяванията на базалните ганглии е нарушение на тонуса на мускулите и движенията. На тази основа може да се предположи, че базалните ганглии трябва да бъдат свързани с двигателните центрове на тялото и гръбначния мозък. Съвременните изследователски методи са показали, че аксоните на техните неврони не следват в посока надолу към моторните ядра на тялото и гръбначния мозък, а увреждане на ганглиите не е съпроводено с мускулна пареза, какъвто е случаят с увреждане на други низходящи моторни пътища. Повечето от еферентните влакна на базалните ганглии следват нагоре по посока на двигателя и други области на мозъчната кора.

Свързващи връзки

Структурата на базалните ганглии, към невроните, от които пристигат повечето от аферентните сигнали, е стриатумът. Невроните му получават сигнали от кората на мозъчните полукълба, ядрата на таламуса, черната субстанция на средния мозък, съдържаща допамин, и съдържащите серотонин неврони в ядката на шева. В същото време, невроните на обвивката на половото тяло получават сигнали главно от първичната соматосензорна и първична моторна кора и невроните на опашното ядро ​​(вече предварително интегрирани полисензорни сигнали) от невроните на асоциативните области на мозъчната кора. Анализът на аферентните връзки на базалните ядра с други структури на мозъка предполага, че не само информацията, свързана с движенията, но и информацията, която може да отразява състоянието на общата мозъчна активност и да бъде свързана с по-високите си познавателни функции и емоции, идва от тях към ганглиите.

Получените сигнали се подлагат на комплексна обработка в базалните ганглии, в които участват различни структури, свързани помежду си с множество вътрешни връзки и съдържащи различни видове неврони. Сред тези неврони по-голямата част са GABAergic неврони на стриатума, които изпращат аксони на невроните на бледата топка и на substantia nigra. Тези неврони също произвеждат динорфин и енкефалин. Голяма част от предаването и обработването на сигнали вътре в базалните ганглии се заема от вълнуващите холинергични интернейрони с широко разклонени дендрити. Аксони от субстанция нигра, секретиращи допамин, се доближават до тези неврони.

Ефектните връзки на базалните ганглии се използват за изпращане на сигнали, обработени в ганглиите към други мозъчни структури. Невроните, които образуват основните еферентни пътища на базалните ганглии, са разположени главно във външните и вътрешните сегменти на бледата топка и в substantia nigra, които получават аферентни сигнали главно от стриатума. Част от еферентните влакна на бледата топка следват в интраламинарните ядра на таламуса и от там в стриатума, образувайки субкортикална невронна мрежа. Повечето от аксоните на еферентните неврони на вътрешния сегмент на бледата топка преминават през вътрешната капсула до невроните на вентралните ядра на таламуса, а от тях в префронталния и допълнителен моторни кортекс на големите полукълба. Чрез връзки с двигателните зони на мозъчната кора, базалните ганглии влияят върху контрола на движенията, извършвани от кората на мозъка през кортикоспиналните и други низходящи моторни пътища.

Зародишното ядро ​​получава аферентни сигнали от асоциативните области на мозъчната кора и след обработката им изпраща еферентни сигнали главно в префронталната кора. Предполага се, че тези връзки са в основата на участието на базалните ганглии при решаване на проблеми, свързани с подготовката и изпълнението на движенията. Така, когато опашното ядро ​​на маймуната е повредено, способността за извършване на движения, които изискват информация от апарата за пространствена памет (например, отчитане на мястото, където се намира обектът), е нарушена.

Базалните ганглии са свързани с еферентни връзки с ретикуларната формация на диенцефалона, чрез които те участват в контрола на ходенето, както и с невроните на горните хълмове, чрез които могат да контролират движенията на очите и главата.

Като се вземат предвид аферентните и еферентни връзки на базалните ганглии с кората и други мозъчни структури, няколко невронни мрежи или контури, преминаващи през ганглиите или завършващи вътре в тях, са изолирани. Моторният контур се формира от невроните на първичен двигател, първичен сензорномотор и допълнителен моторна кора, чиито аксони следват невроните на черупката и след това през бледата топка и таламуса достигат до невроните на допълнителния моторния кортекс. Окуломоторната верига се формира от неврони на моторни полета 8, 6 и сензорно поле 7, чиито аксони следват в каудалното ядро ​​и по-нататък до невроните на предното очно поле 8. Префронталните бримки се формират от невроните на предфронтовия кортекс, черните тела, бледото топче и вентрални ядра на таламуса и след това достигат невроните на фронталния кортекс. Лимбичната верига се формира от неврони на кръговата gyrus, орбитофронталната кора, някои области на темпоралната кора, които са тясно свързани със структурите на лимбичната система. Аксоните на тези неврони следват до невроните на вентралната част на стриатума, на бледата топка, на медиодорзалния таламус и по-нататък на невроните на онези области на кората, в които започва цикъла. Както можете да видите, всяка верига се формира от множество корково-учебни връзки, които след преминаване през базалните ганглии преминават през ограничен участък на таламуса до специфична единична област на кората.

Областите на кората, които изпращат сигнали към една или друга верига, са функционално свързани помежду си.

Функции на базалните ганглии

Невронните бримки на базалните ганглии са морфологичната основа на техните основни функции. Сред тях - участието на базалните ганглии в подготовката и изпълнението на движенията. Характеристиките на участието на базалните ганглии при изпълнението на тази функция произтичат от наблюдения на естеството на движението при заболявания на ганглиите. Предполага се, че базалните ганглии играят важна роля в планирането, програмирането и изпълнението на сложни движения, инициирани от мозъчната кора.

С тяхното участие абстрактният дизайн на движението се превръща в двигателна програма на сложни произволни действия. Техният пример могат да бъдат такива действия като едновременното прилагане на няколко движения в отделни стави. Наистина, при регистрацията на биоелектричната активност на невроните на базалните ганглии по време на изпълнението на доброволни движения, се наблюдава увеличаване на невроните на субталамусните ядра, фехтовката, вътрешния сегмент на бледата топка и ретикуларната част на черното тяло.

Увеличаването на активността на невроните на базалните ганглии се инициира от притока на възбудителни сигнали към невроните на стриатума от мозъчната кора, медиирани от освобождаването на глутамат. Същите тези неврони получават поток от сигнали от substantia nigra, който забавя невроните на набразденото тяло (чрез освобождаването на GABA) и насърчава фокусиращия ефект на кортикалните неврони върху определени групи от неврони на стриата. В същото време неговите неврони получават аферентни сигнали от таламуса с информация за състоянието на активността на други области на мозъка, свързани с организацията на движенията.

Стриаталните неврони интегрират всички тези потоци от информация и я предават на невроните на бледата топка и на ретикуларната част на субстанцията нигра и след това, чрез еферентни пътища, тези сигнали се предават чрез таламуса към двигателните зони на мозъчната кора, в които предстоящото движение се подготвя и започва. Предполага се, че базалните ганглии, дори на етапа на подготовката на движението, избират вида движение, необходимо за постигане на целта, избора на мускулни групи, необходими за неговото ефективно прилагане. Вероятно базалните ганглии участват в процесите на двигателно обучение чрез повтарящи се движения и тяхната роля е да избират оптималните начини за осъществяване на сложни движения за постигане на желания резултат. С участието на базалните ганглии се постига елиминиране на излишните движения.

Друга от двигателните функции на базалните ганглии е да участват в прилагането на автоматични движения или двигателни умения. Когато базалните ганглии са повредени, човек ги изпълнява с по-бавни темпове, по-малко автоматизирани, с по-малка точност. Двустранното унищожаване или увреждане на оградата и бледата топка при човека се съпътстват от появата на обсесивно-задължително моторно поведение и появата на елементарни стереотипни движения. Двустранното увреждане или отстраняването на бледата топка води до намаляване на двигателната активност и хипокинезия, докато едностранното увреждане на това ядро ​​или не оказва влияние или има слаб ефект върху двигателните функции.

Поражението на базалните ганглии

Патология в областта на базалните ганглии при хората е придружена от появата на принудително и нарушение на доброволните движения, както и нарушение на разпределението на мускулния тонус и позата. Принудителните движения обикновено се проявяват със спокойно будност и изчезват по време на сън. Има две големи групи от двигателни нарушения: с преобладаване на хипокинезия - брадикинезия, акинезия и ригидност, които са най-силно изразени при паркинсонизъм; с господство на хиперкинезия, която е най-характерна за хорея на Хънтингтън.

Хиперкинетичните двигателни нарушения могат да се проявят като тремор на покой - неволеви ритмични контракции на мускулите на дисталните и проксималните крайници, главата и другите части на тялото. В други случаи те могат да се проявят като хорея - внезапни, бързи, силни движения на мускулите на тялото, крайниците, лицето (гримаси), появяващи се в резултат на дегенерация на невроните на опашното ядро, синкаво петно ​​и други структури. Намаляване на нивото на невротрансмитерите - ГАМК, ацетилхолин и невромодулатори - енкефалин, субстанция Р, динорфин и холецистокинин се открива в каудалното ядро. Една от проявите на хорея е атетоза - бавни, дълги, клекнащи движения на дисталните части на крайниците, причинени от дисфункция на оградата.

В резултат на едностранно (с кръвоизлив) или двустранно увреждане на субталамусни ядра, бализмът може да се развие, проявявайки се с внезапна, силна, голяма амплитуда и интензивност, вършитба, бързи движения на противоположния (хемибализъм) или от двете страни на тялото. Заболяванията в областта на стриатума могат да доведат до развитие на дистония, която се проявява чрез силни, бавни, повтарящи се, усукващи движения на мускулите на ръката, шията или торса. Пример за локална дистония може да бъде неволно свиване на мускулите на предмишницата и ръката при писане - спазъм на писане. Заболяванията в областта на базалните ганглии могат да доведат до развитие на тикове, характеризиращи се с внезапни, краткотрайни силни мускулни движения в различни части на тялото.

Нарушаването на мускулния тонус при заболявания на базалните ганглии се проявява чрез мускулна ригидност. Когато е налице, опит за промяна на позицията в ставите е придружен от движение на пациента, подобно на това на зъбно колело. Съпротивата на мускулите възниква на определени интервали. В други случаи може да се развие твърдост на восък, при която се поддържа устойчивост в целия диапазон на движение в съединението.

Хипокинетичните двигателни нарушения се проявяват със закъснение или невъзможност за започване на движение (акинезия), забавяне в изпълнението на движенията и тяхното завършване (брадикинезия).

Нарушените двигателни функции при заболявания на базалните ганглии могат да бъдат смесени, наподобяващи мускулна пареза или обратно, тяхната спастичност. В същото време може да се развие нарушение на движението от невъзможността да се започне движение до невъзможност за потискане на неволни движения.

Наред с тежките, инвалидизиращи нарушения на движението, друг диагностичен признак на паркинсонизъм е безлично лице, често наричано паркинсонова маска. Един от признаците му е недостатъчността или невъзможността за спонтанно изместване на външния вид. Окото на пациента може да остане замразено, но той може да го придвижи в посока на зрителния обект. Тези факти предполагат, че базалните ганглии са включени в контролирането на изместването на погледа и визуалното внимание, използвайки сложна окуломоторна невронна мрежа.

Един от възможните механизми за развитие на двигателни и, по-специално, окуломоторни нарушения в случай на увреждане на базалните ганглии може да бъде нарушение в предаването на сигнали в невронни мрежи поради нарушаване на невро-медиаторния баланс. При здрави хора активността на стриталните неврони е под балансираното влияние на аферентни инхибиторни (допамин, GAM K) сигнали от substantia nigra и стимулиращ (глутамат) сензомоторна кора. Един от механизмите за поддържане на този баланс е регулирането му чрез сигнали от бледата топка. Дисбалансът в посока на преобладаване на инхибиторни влияния ограничава способността за постигане на сензорна информация за двигателните зони на мозъчната кора и води до намаляване на двигателната активност (хипокинезия), която се наблюдава при паркинсонизъм. Загубата на базалните ганглии (при заболявания или с възрастта) на част от невроните, които инхибират допамина, може да доведе до улесняване на сензорния вход към двигателната система и повишаване на неговата активност, както се наблюдава при трохака на Хънтингтън.

Едно потвърждение на факта, че балансът на невротрансмитерите е важен за осъществяването на двигателните функции на базалните ганглии и неговото увреждане е съпроводено с двигателно нарушение, е клинично потвърден факт, че подобрение на двигателните функции при паркинсонизъм се постига при приемане на L-допа, предшественик на допаминовия синтез, който прониква мозъка през кръвно-мозъчната бариера. В мозъка, под въздействието на ензима допамин карбоксилаза, той се превръща в допамин, който помага за премахване на дефицита на допамин. Лечението на паркинсонизъм с L-допа в момента е най-ефективният метод, чието използване позволява не само да се облекчи състоянието на пациентите, но и да се увеличи техният живот.

Разработени и приложени са методи за хирургична корекция на двигателните и други нарушения при пациенти чрез стереотактично разрушаване на бледата топка или вентролатералното ядро ​​на таламуса. След тази операция е възможно да се елиминира ригидността и мускулния тремор на противоположната страна, но акинезията и нарушената стойка не се елиминират. Понастоящем се използва и операцията по имплантиране на постоянни електроди в таламуса, чрез която се извършва нейната хронична електрическа стимулация.

Трансплантация на допамин-продуциращи клетки в мозъка и прехвърляне на една от техните надбъбречни клетки към вентрикуларната повърхност на мозъка, след което в някои случаи се постига подобрение в състоянието на пациентите. Предполага се, че трансплантираните клетки могат за известно време да станат източник на образуване на допаминови или растежни фактори, които допринасят за възстановяването на функцията на засегнатите неврони. В други случаи тъканта на базалните ганглии на ембрионите се имплантира в мозъка, резултатите от която са по-добри. Трансплантационните лечения все още не са широко разпространени и тяхната ефективност продължава да се изучава.

Функциите на други невронни мрежи на базалните ганглии остават слабо разбрани. Въз основа на клинични наблюдения и експериментални данни се приема, че базалните ганглии участват в промяната на състоянието на мускулната активност и позата по време на прехода от сън към будност.

Базалните ганглии участват в оформянето на настроението, мотивацията и емоциите на човека, особено тези, свързани с извършването на движения, насочени към задоволяване на жизнени нужди (хранене, пиене) или получаване на морално и емоционално удоволствие (награда).

Повечето пациенти с нарушени функции на базалните ганглии проявяват симптоми на психомоторни промени. В частност, паркинсонизмът може да развие състояние на депресия (депресивно настроение, песимизъм, повишена уязвимост, тъга), тревожност, апатия, психоза и намаляване на когнитивните и умствените способности. Това показва важната роля на базалните ганглии в осъществяването на по-високи умствени функции при хората.

Базални ганглии

Следните анатомични структури се отнасят до базалните ганглии: стриатум (striatum), състоящ се от каудалното ядро ​​и черупката; бледа топка (pallidum), разделена на вътрешни и външни отдели; substantia nigra и subtalamic core на Люис.

Центрове на комплексни безусловни рефлекси и инстинкти

Участие в формирането на условни рефлекси

Координация на мускулния тонус и доброволните движения. Контрол на амплитудата, силата, посоката на движение

Координация на комбинирани двигателни актове

Контрол на движението на очите (сакади).

Програмиране на комплексни целеви движения

Центрове на инхибиране на агресивни реакции

Висши психични функции (мотивация, прогнозиране, познавателна дейност). Сложни форми на възприемане на външна информация (например разбиране на текста)

Участие в механизмите на съня

Аферентни връзки на базалните ганглии. Повечето аферентни сигнали, идващи към базалните ганглии, влизат в стриатума. Тези сигнали идват почти изключително от три източника:

- от всички области на мозъчната кора;

- от вътрематочни ядра на таламуса;

- от субстанция нигра (допаминергичен път).

Ефектните влакна от стриатума отиват до бледата топка и субстанцията нигра. От последния започва не само допаминергичният път към стриатума, но и пътя, водещ към таламуса.

Най-важният от всички еферентни пътища на базалните ганглии, завършващи в таламуса, както и в покрива на средния мозък, произхожда от вътрешната част на бледата топка. Чрез стволови образувания, с които се свързват базалните ганглии, следват центробежните импулси към сегментарния двигателен апарат и мускулите по низходящите проводници.

- от червени ядра - по протежение на рубро-спиналния тракт;

- от ядрото на Даркшевич - по продължение на задната надлъжна връзка до ядрата 3, 4.6 на нервите и през нея до ядрото на вестибуларния нерв;

- от ядрото на вестибуларния нерв - по вестибулоспиналния тракт;

- от четровехолмия - тектоспинален тракт;

- от ретикуларната формация - по протежение на ретикулоспиналния тракт.

По този начин, базалните ганглии играят главно ролята на междинна връзка във веригата, свързана с моторните области на кората с всички други области на кората.

В ранната филогенеза, когато мозъчната кора все още не е развита, страопалидарната система е основният мотор-център, определящ поведението на животното. Чувствителните импулси, изтичащи от визуалния хълм, бяха обработени тук в моторни, отивайки до сегментарния апарат и мускулите. Благодарение на стри-палидарния апарат бяха проведени дифузни движения на тялото с доста сложна природа: движение, плуване и др.

В същото време се поддържаше общият мускулен тонус, сегментният апарат беше „готов“ за действие, мускулният тонус беше преразпределен по време на движенията.

С по-нататъшната еволюция на нервната система водещата роля в движенията отива към мозъчната кора с неговия двигателен анализатор и пирамидална система. И накрая, човек има сложни действия, които са целенасочени, произволни, с фина диференциация на отделните движения.

Стриопалидарната система обаче не е загубила стойността си при хората. Той отива само в координирана, подчинена позиция, осигуряваща “настройка” на моторния апарат, тяхната “готовност за действие” и мускулния тонус, необходими за бързото осъществяване на движението.

Формиране на функцията на базалните ганглии в онтогенезата. Базалните ганглии се развиват по-интензивно от зрителните могили. Бледото ядро ​​се миелинизира по-рано от стриатума и мозъчната кора. Установено е, че миелинизацията в бледа топка почти напълно завършва с 8-месечно развитие на плода. В стриатума миелинизацията започва в плода и завършва само с 2 месеца от живота. Тялото на опашката през първите 2 години от живота се увеличава с 2 пъти, което е свързано с развитието на автоматичните двигателни действия на детето.

Моторната активност на новороденото до голяма степен е свързана с бледо ядро, импулси от които причиняват некоординирани движения на главата, торса и крайниците.

При новородено, палидумът вече има връзки с визуалния хълм, под-дъното и субстанцията нигра. Свързването на палидум със стриатума се развива по-късно, а част от стриопалидарните влакна се оказва миелинизирано през първия месец от живота, а другата - само 6 месеца и по-късно.

Смята се, че действия като плач са моторизирани за сметка на един палидум. Развитието на стриатума се свързва с появата на мимически движения, а след това със способността да седи и стои. Тъй като стриатумът има инхибиращ ефект върху палидума, се създава постепенно разделяне на движенията. За да седне, детето трябва да може вертикално да държи главата и гърба си. Изглежда му от два месеца. Седнете започва от 6-8 месеца.

През първите месеци от живота на детето има отрицателна реакция: когато се опитате да го сложите на краката, той ги вдига и ги дърпа в стомаха. Тогава тази реакция става положителна: когато докоснете опората, краката се разгъват. На 9 месеца, детето може да стои с помощта на подкрепа, на 10 месеца той стои свободен.

От 4-5-месечна възраст доброволните движения се развиват доста бързо, но те са придружени от различни допълнителни движения за дълго време.

Появата на доброволни (като схващане) и изразителни движения (усмивка, смях) е свързана с развитието на стриаталната система и двигателните центрове на мозъчната кора. Смехът на бебето започва на 8 месеца.

С нарастването и развитието на всички части на мозъка и мозъчната кора, движението на детето става по-малко обобщено и по-координирано. Едва в края на предучилищния период се установява определен баланс на кортикалните и подкорковите двигателни механизми.

Симптоми на поражението на базалните ганглии.

Увреждането на базалните ганглии е съпроводено с различни движения. От всички тези нарушения, Паркинсоновата болест е най-известна.

Походка - предпазлива, малки стъпки, бавна, напомня сенилна походка. Инициирането на движението е прекъснато: не е възможно незабавното придвижване напред. Но в бъдеще пациентът не може да спре веднага: той все още се дърпа напред.

Изразът на лицето е изключително беден, лицето придобива замразено маскоподобно изражение. Усмивка, гримаса на плача, когато емоциите са със закъснение и също толкова бавно изчезват.

Нормална поза - сгъната гръб, наклонена към гръдния кош, свити ръце в лактите, в китката, краката - в коленните стави (позиция на вносителя).

Реч - тих, монотонен, глух, без достатъчно модулации и звучност.

Акинезия - (хипокинезия) - голяма трудност в проявлението и двигателната инициация: трудност в началото и в края на движението.

Мускулната ригидност е постоянно увеличаване на мускулния тонус, независимо от позицията на ставите и движенията. Пациент, който е поел определена поза, го държи дълго време, дори и да не е удобно. "Замръзва" в приетата позиция - пластмаса или восъчна твърдост. При пасивни движения мускулите не се отпускат постепенно, а с прекъсвания, сякаш стъпват.

Треморът на покой - треперене, което се наблюдава в покой, се изразява в дисталните крайници, понякога в долната челюст и се отличава с малка амплитуда, честота и ритъм. Треморът изчезва при целенасочени движения и се възобновява след края им (за разлика от мозъчния тремор, който се появява по време на движение и изчезва в покой).

Синдромът на Паркинсон е свързан с разрушаването на пътя (инхибиращ), преминавайки от субстанция нигра до стриатума. В областта на стриатума медиаторът допамин се освобождава от влакната на този път. Проявите на паркинсонизъм и по-специално акинезията могат да бъдат успешно лекувани чрез въвеждането на допаминов предшественик dof. Напротив, разрушаването на зоните на бледата топка и таламуса (вентролатералното ядро), което прекъсва пътя към моторната кора, води до потискане на неволните движения, но не облекчава акинезията.

При поражението на опашното ядро ​​се развива атетоза - в дисталните части на крайниците се наблюдават бавни, червеиви, извиващи се движения с определени интервали, по време на които крайникът приема неестествени позиции. Атетозата може да бъде ограничена и обща.

С поражението на черупката се развива хорея - тя се различава от атетозата със скоростта на потрепване и се наблюдава в проксималните крайници и по лицето. Характеризира се с бърз оборот на локализацията на припадъци, след това имитира мускулите се потрепва, след това мускулите на краката, мускулите на очите и ръцете в същото време и др. Често се появява гримаса, шумът, речта е разстроена. Движението става метене, излишно, ходене танц.