Нервната система е слабо разбрана, но хората вече имат познания за структурата на нервните клетки - неврони. Постоянният компонент на всеки неврон е процес - аксон. Думата "аксон" идва от древната гръцка "ос". Именно на тази ос е предаването на импулси между невроните.
Какво е аксон?
Един аксон е дълга, тънка проекция на нервна клетка в гръбначни, която провежда електрически импулси. Функцията на аксона е да предава информация на различни неврони, мускули и жлези. Дисфункцията на Axon причинява много неврологични нарушения.
Необходимо е да се прави разлика между това, което са аксон и дендрит, тъй като и двете са представители на цитоплазмените издатини от тялото на невронните клетки. Аксоните се различават от дендритите по няколко признака, включително форма (дендритите често са тънки, а аксоните обикновено поддържат постоянен диаметър), дължината (аксоните могат да бъдат много по-дълги) и функциите (дендритите получават сигнали, а аксоните ги предават). Някои видове неврони нямат аксони, а в някои видове аксоните могат да произхождат от дендрити. Един неврон никога няма повече от един аксон, но при безгръбначните насекоми аксонът понякога се състои от няколко области, които функционират независимо един от друг.
структура
Axolem - аксон мембранен заслон, който се състои от миелинизирано влакно. Цитоплазмата на аксона се нарича аксоплазма. Чрез нея веществата, необходими за жизнената дейност, влизат в невроните. Повечето аксони имат голям брой клони, които влизат в контакт с други клетки, обикновено с други неврони, но понякога с мускули или жлези. Съединенията се наричат синапси. В някои случаи аксонът на един неврон може да образува синапс с дендритите на същия неврон, което води до прекъсване.
Какво е аксон и каква роля играе тялото? Един аксон, с всичките му сглобени клони, може да иннервира няколко части от мозъка и да генерира хиляди синаптични окончания. Аксоновият сноп образува нервния канал в централната нервна система и снопа в периферната нервна система.
Тази статия ще ви помогне да разберете какво представлява аксон и да научите за неговите функции, но тази информация е само повърхностна и основна.
Структурата на неврон: аксони и дендрити
Най-важният елемент в нервната система е невралната клетка или просто неврон. Това е специфична единица на нервната тъкан, участваща в предаването и първичната обработка на информацията, както и като основна структурна формация в централната нервна система. Като правило, клетките имат универсални принципи на структура и включват, в допълнение към тялото, повече аксони на неврони и дендрити.
Обща информация
Невроните на централната нервна система са най-важните елементи в този тип тъкан, те могат да обработват, предават и създават информация под формата на обикновени електрически импулси. В зависимост от функцията на нервните клетки са:
- Рецептор, чувствителен. Тялото им се намира в сетивните възли на нервите. Те възприемат сигнали, превръщат ги в импулси и ги предават в централната нервна система.
- Междинно, асоциативно. Намира се в централната нервна система. Те обработват информация и участват в развитието на екипите.
- Motor. Телата са разположени в ЦНС и вегетативните възли. Изпращайте импулси към работните органи.
Обикновено те имат три характерни структури в структурата си: тялото, аксонът, дендритите. Всяка от тези части изпълнява определена роля, която ще бъде обсъдена по-късно. Дендритите и аксоните са най-важните елементи в процеса на събиране и предаване на информация.
Невронови аксони
Аксоните са най-дългите процеси, чиято дължина може да достигне до няколко метра. Тяхната основна функция е прехвърлянето на информация от невронното тяло към други клетки на централната нервна система или мускулните влакна, в случай на моторни неврони. По правило аксоните са покрити със специален протеин, наречен миелин. Този протеин е изолатор и допринася за увеличаване на скоростта на предаване на информация по нервните влакна. Всеки аксон има характерно разпределение на миелин, който играе важна роля в регулирането на скоростта на предаване на кодирана информация. Аксоните на невроните, най-често, са единични, което е свързано с общите принципи на функциониране на централната нервна система.
Това е интересно! Дебелината на аксоните в сепия достига 3 мм. Често процесите на много безгръбначни са отговорни за поведението по време на опасността. Увеличаването на диаметъра влияе на скоростта на реакцията.
Всеки аксон завършва с така наречените крайни разклонения - специфични образувания, които директно предават сигнала от тялото към други структури (неврони или мускулни влакна). Като правило, крайните разклонения образуват синапси - специални структури в нервната тъкан, които осигуряват процеса на трансфер на информация с помощта на различни химически вещества или невротрансмитери.
Химикалът е вид медиатор, който участва в усилването и модулирането на предаването на импулси. Крайните клони са малки разклонения на аксона пред неговото прикрепване към друга нервна тъкан. Тази структурна характеристика позволява подобрено предаване на сигнала и допринася за по-ефективната работа на цялата централна нервна система.
Знаете ли, че човешкият мозък се състои от 25 милиарда неврони? Научете за структурата на мозъка.
Научете повече за функциите на мозъчната кора тук.
Neuron Dendrites
Невроновите дендрити са многобройни нервни влакна, които действат като събирач на информация и го предават директно в тялото на нервната клетка. Най-често клетката има гъсто разклонена мрежа от дендритни процеси, които могат значително да подобрят събирането на информация от околната среда.
Получената информация се превръща в електрически импулс и разпространението през дендрита навлиза в тялото на неврон, където претърпява предварителна обработка и може да се предава по аксона. По правило дендритите започват със синапси - специални формации, специализирани в предаването на информация чрез невротрансмитери.
Важно е! Дендритното разклоняване на дървото влияе върху броя на входящите импулси, получени от неврон, което позволява обработването на голямо количество информация.
Дендритните процеси са много разклонени, образуват цялостна информационна мрежа, позволяваща на клетката да получи голямо количество данни от околните клетки и други тъканни образувания.
Интересно! Цъфтежът на дендритните изследвания се наблюдава през 2000 г., който се характеризира с бърз напредък в областта на молекулярната биология.
Тялото или сомата на невроза - е централната единица, която е мястото на събиране, обработка и по-нататъшно предаване на всяка информация. По правило тялото на клетката играе важна роля в съхранението на всякакви данни, както и тяхното реализиране чрез генерирането на нов електрически импулс (възниква на аксоновия хълм).
Тялото е мястото за съхранение на ядрото на нервната клетка, което поддържа метаболизма и структурната цялост. Освен това в сомата има и други клетъчни органели: митохондрии - които осигуряват енергия на целия неврон, ендоплазмения ретикулум и апарата на Голджи, които са фабрики за производството на различни протеини и други молекули.
Нашата реалност създава мозък. Всички необичайни факти за нашето тяло.
Материалната структура на нашето съзнание е мозъкът. Прочетете повече тук.
Както бе споменато по-горе, тялото на нервната клетка съдържа аксонова могила. Това е специална част от сомата, която може да генерира електрически импулс, който се предава към аксона и по-нататък до целта си: ако е до мускулната тъкан, то получава сигнал за свиване, ако към друг неврон, тогава то предава някаква информация. Прочетете също.
Невронът е най-важната структурна и функционална единица в работата на централната нервна система, която изпълнява всичките си основни функции: създаване, съхранение, обработка и по-нататъшно предаване на информация, кодирана в нервни импулси. Невроните се различават значително по размер и форма на сома, броя и характера на разклонението на аксоните и дендритите, както и характеристиките на разпределението на миелина върху техните процеси.
Неврони на мозъка - структурата, класификацията и пътищата
Невронова структура
Всяка структура в човешкото тяло се състои от специфични тъкани, присъщи на орган или система. В нервната тъкан - неврон (невроцит, нерв, неврон, нервно влакно). Какво представляват мозъчните неврони? Това е структурно-функционална единица на нервната тъкан, която е част от мозъка. В допълнение към анатомичната дефиниция на неврон, има и функционална - това е клетка, възбудена от електрически импулси, способна да обработва, съхранява и предава информация към други неврони, използвайки химически и електрически сигнали.
Структурата на нервната клетка не е толкова трудна, в сравнение със специфичните клетки на други тъкани, тя определя и нейната функция. Невроцитът се състои от тяло (друго име е сома), а процесите са аксон и дендрит. Всеки елемент на неврон изпълнява своята функция. Soma е заобиколен от слой мастна тъкан, позволяващ да преминават само мастноразтворими вещества. Вътре в тялото са ядрото и другите органели: рибозомите, ендоплазмения ретикулум и други.
В допълнение към собствените неврони, в мозъка преобладават следните клетки, а именно глиални клетки. Често се наричат мозъчно лепило за своята функция: глията изпълнява спомагателна функция за невроните, като им осигурява среда. Глиалната тъкан осигурява регенерация на нервната тъкан, хранене и помага за създаване на нервни импулси.
Броят на невроните в мозъка винаги е интересувал изследователите в областта на неврофизиологията. Така броят на нервните клетки варира от 14 милиарда до 100. Последните изследвания на бразилски експерти разкриват, че броят на невроните е средно 86 милиарда клетки.
процеси
Инструментите в ръцете на неврона са процеси, благодарение на които невронът може да изпълнява функцията си като предавател и пазител на информация. Това са процесите, които образуват широка нервна мрежа, която позволява на човешката психика да се разгърне в цялата си слава. Има мит, че умствените способности на човека зависят от броя на невроните или от теглото на мозъка, но това не е така: хората, чиито полета и подполета на мозъка са силно развити (повече от няколко пъти), стават гении. Благодарение на това поле, отговорността за определени функции ще може да изпълнява тези функции по-творчески и по-бързо.
аксон
Един аксон е дълъг процес на неврон, който предава нервните импулси от сомата на нерв към други клетки или органи, иннервирани от специфична част от нервния стълб. Природата дава на гръбначни животни бонус - миелиново влакно, в структурата на което се намират клетки на Шван, между които има малки празни участъци - прихващания на Ранвие. На тях, както на стълба, нервните импулси скачат от едно място на друго. Тази структура ви позволява да ускорите трансфера на информация (до около 100 метра в секунда). Скоростта на движение на електрическия импулс през влакно, което не притежава миелин, е средно 2–3 метра в секунда.
дендрити
Друг вид процеси на нервните клетки са дендритите. За разлика от дългия и твърд аксон, дендритът е къса и разклонена структура. Този процес не участва в предаването на информация, а само при получаването му. И така, възбуждането влиза в тялото на неврон с помощта на къси дендритни клони. Сложността на информацията, която дендритът може да получи, се определя от нейните синапси (специфични нервни рецептори), а именно нейния диаметър на повърхността. Дендритите, поради огромния си брой бодли, могат да установят стотици хиляди контакти с други клетки.
Метаболизъм в неврон
Отличителна черта на нервните клетки е техният метаболизъм. Метаболизмът в невроцитите се отличава с висока скорост и преобладаване на аеробни (базирани на кислород) процеси. Тази особеност на клетката се обяснява с факта, че мозъкът е изключително енергоемък и неговата кислородна потребност е висока. Въпреки факта, че теглото на мозъка е само 2% от теглото на цялото тяло, консумацията му на кислород е около 46 ml / min, а това е 25% от общото потребление на тялото.
Основният източник на енергия за мозъчната тъкан, в допълнение към кислорода, е глюкозата, където тя претърпява комплексни биохимични трансформации. В крайна сметка от захарните съединения се отделя голямо количество енергия. Така може да се отговори на въпроса как да се подобрят нервните връзки на мозъка: използвайте продукти, съдържащи глюкозни съединения.
Невронни функции
Въпреки относително несложната структура, невронът има много функции, основните от които са както следва:
- възприемане на дразнене;
- лечение на стимул;
- импулсно предаване;
- формиране на отговора.
Функционално, невроните са разделени в три групи:
Освен това, в нервната система, друга група е функционално разграничена - инхибираща (отговорна за инхибиране на възбуждането на клетките) нервите. Такива клетки противодействат на разпространението на електрическия потенциал.
Невронова класификация
Нервните клетки са разнообразни като такива, така че невроните могат да бъдат класифицирани въз основа на техните различни параметри и атрибути, а именно:
- Форма на тялото. Невроцитите на различни форми на сома се намират в различни части на мозъка:
- звездообразна;
- вретеновиден;
- пирамидални (Betz клетки).
- По брой издънки:
- еднополюсен: има един процес;
- биполярно: на тялото са разположени два процеса;
- multipolar: върху сомата на тези клетки има три или повече процеси.
- Контактни характеристики на невронната повърхност:
- Axo-соматични. В този случай аксонът е в контакт със сомата на съседната клетка на нервната тъкан;
- Axo-дендритни. Този вид контакт включва свързването на аксон и дендрит;
- Axo-на аксоните. Аксонът на един неврон има връзки с аксона на друга нервна клетка.
Видове неврони
За да се осъществят съзнателни движения е необходимо импулсът, който се образува в моторната извивка на мозъка, да може да постигне необходимите мускули. Така се различават следните видове неврони: централният мотоневрон и периферният.
Първият тип нервни клетки произхожда от предния централен извивката, разположен пред най-голямата бразда на мозъка - браздата на Роланд, а именно Betz пирамидалните клетки. След това аксоните на централния неврон отиват дълбоко в полукълбите и преминават през вътрешната капсула на мозъка.
Периферните двигателни невроцити се образуват от моторните неврони на предните рогове на гръбначния мозък. Техните аксони достигат до различни образувания като плексуси, гръбначни нервни купове и, най-важното, изпълняващите мускули.
Развитието и растежа на невроните
Нервната клетка произхожда от прогениторната клетка. Развивайки се, първите аксони започват да растат, дендритите узряват малко по-късно. В края на еволюцията на невроцитния процес се образува малко уплътнение с неправилна форма в сома клетката. Тази формация се нарича конус на растежа. Той съдържа митохондрии, неврофиламенти и тубули. Рецепторните системи на клетката постепенно узряват и синаптичните области на невроцитите се разширяват.
път
Нервната система има своите сфери на влияние в цялото тяло. С помощта на проводящи влакна се осъществява нервното регулиране на системите, органите и тъканите. Мозъкът, благодарение на широка система от пътища, напълно контролира анатомичното и функционално състояние на всяка структура на тялото. Бъбреци, черен дроб, стомах, мускули и други - всичко това инспектира мозъка, внимателно и старателно координира и регулира всеки милиметър тъкан. И в случай на неуспех, той коригира и избира подходящия модел на поведение. Така, благодарение на пътищата, човешкото тяло се характеризира с автономия, саморегулиране и адаптивност към външната среда.
Мозъчни пътища
Пътят е група от нервни клетки, чиято функция е да обменят информация между различни части на тялото.
- Асоциативни нервни влакна. Тези клетки свързват различни нервни центрове, разположени в едно и също полукълбо.
- Комисионни влакна. Тази група е отговорна за обмена на информация между подобни центрове на мозъка.
- Проекционни нервни влакна. Тази категория влакна артикулира мозъка с гръбначния мозък.
- Екстероцептивни начини. Те носят електрически импулси от кожата и другите сетивни органи до гръбначния мозък.
- Пропреосептивно. Такава група пътища води сигнали от сухожилията, мускулите, сухожилията и ставите.
- Интероцептивни пътища. Влакната на този тракт произлизат от вътрешните органи, кръвоносните съдове и чревните мезентерии.
Взаимодействие с невротрансмитери
Невроните на различни места общуват помежду си, използвайки електрически импулси с химическа природа. И така, какво е основата на тяхното образование? Има така наречените невротрансмитери (невротрансмитери) - сложни химични съединения. На повърхността на аксона е разположен нервен синапс - контактната повърхност. От една страна, има пресинаптична празнина, а от друга - постсинаптична празнина. Между тях има пролука - това е синапсът. На пресинаптичната част на рецептора има торбички (везикули), съдържащи определено количество невротрансмитери (квантови).
Когато импулсът достигне до първата част на синапса, се инициира сложен биохимичен каскаден механизъм, в резултат на който се отварят торбичките с медиатори и кванти на междинните вещества плавно се вливат в процепа. На този етап импулсът изчезва и се появява само когато невротрансмитерите достигнат постсинаптичната пукнатина. След това биохимичните процеси се активират отново с отварянето на портата за медиаторите и тези, действащи върху най-малките рецептори, се превръщат в електрически импулс, който отива по-далеч в дълбините на нервните влакна.
Междувременно се различават различни групи от тези невротрансмитери, а именно:
- Спирачни невротрансмитери - група вещества, които имат инхибиторен ефект върху възбуждането. Те включват:
- гама-аминомаслена киселина (GABA);
- глицин.
- Вълнуващи медиатори:
- ацетилхолин;
- допамин;
- серотонин;
- норепинефрин;
- адреналин.
Ремонтирани ли са нервните клетки?
Дълго време се смяташе, че невроните не са способни на разделяне. Въпреки това, според съвременните изследвания, това твърдение се оказа невярно: в някои части на мозъка се случва процесът на неврогенеза на невроцитните прекурсори. В допълнение, мозъчната тъкан има изключителна способност за невропластичност. Има много случаи, в които здравата част на мозъка поема функцията на увредените.
Много експерти в областта на неврофизиологията се чудеха как да възстановят невроните на мозъка. С последните изследвания на американски учени се оказа, че за навременното и правилно възстановяване на невроцитите не е необходимо да се използват скъпи лекарства. За да направите това, трябва само да направите правилните модели на сън и да се храните правилно с включването в диетата на витамини от група В и нискокалорични храни.
Ако има нарушение на нервните връзки на мозъка, те могат да се възстановят. Въпреки това, съществуват сериозни патологии на невронни връзки и пътища, като болест на моторния неврон. След това трябва да се обърнете към специализирана клинична помощ, където невролозите могат да открият причината за патологията и да направят правилното лечение.
Хората, които преди това са консумирали или са пили алкохол, често задават въпрос за това как да възстановят мозъчните неврони след алкохола. Специалистът ще отговори, че за това е необходимо системно да работи върху здравето си. Комплексът от дейности включва балансирано хранене, редовни физически упражнения, умствена дейност, ходене и пътуване. Доказано е, че невронните връзки на мозъка се развиват чрез изследване и разглеждане на напълно нова информация за хората.
В условията на пресищане с излишна информация, наличието на пазар за бързо хранене и седящ начин на живот, мозъкът е качествено податлив на различни увреждания. Атеросклероза, тромботични образувания на съдовете, хроничен стрес, инфекции - всичко това е пряк път към запушване на мозъка. Въпреки това има лекарства, които възстановяват мозъчните клетки. Основната и популярна група са ноотропите. Препаратите в тази категория стимулират метаболизма в невроцитите, повишават устойчивостта към кислороден дефицит и имат положителен ефект върху различни психични процеси (памет, внимание, мислене). В допълнение към ноотропите, фармацевтичният пазар предлага продукти, съдържащи никотинова киселина, средства за укрепване на кръвоносните съдове и други. Трябва да се помни, че възстановяването на нервните връзки на мозъка при приемането на различни лекарства е дълъг процес.
Ефектът на алкохола върху мозъка
Алкохолът има отрицателно въздействие върху всички органи и системи и особено върху мозъка. Етиловият алкохол лесно прониква в защитните бариери на мозъка. Метаболитът на алкохола, ацеталдехид, е сериозна заплаха за невроните: алкохол дехидрогеназата (ензим, който обработва алкохол в черния дроб) привлича повече течност, включително вода от мозъка, в тялото по време на обработката. Така, алкохолните съединения просто изсушават мозъка, извличат вода от него, в резултат на което мозъчните структури атрофират и настъпва клетъчна смърт. В случай на еднократна употреба на алкохол, тези процеси са обратими, което не може да се спори за хроничната употреба на алкохол, когато освен органичните промени се формират и стабилни патохаратерологични особености на алкохола. Повече подробности за това как "Влияние на алкохол върху мозъка".
Неврони и нервна тъкан
Неврони и нервна тъкан
Нервната тъкан е основният структурен елемент на нервната система. Структурата на нервната тъкан включва високоспециализирани нервни клетки - неврони и клетки на невроглията, които изпълняват поддържащи, секреторни и защитни функции.
Невронът е основната структурна и функционална единица на нервната тъкан. Тези клетки могат да приемат, обработват, кодират, предават и съхраняват информация, установяват контакти с други клетки. Уникалните характеристики на неврона са способността за генериране на биоелектрически разряди (импулси) и предаване на информация по протежение на процесите от една клетка към друга, използвайки специализирани окончания - синапси.
Функциите на неврон се насърчават от синтеза в неговата аксоплазма на предаващи вещества - невротрансмитери: ацетилхолин, катехоламини и др.
Броят на мозъчните неврони наближава 10 11. До 10 000 синапси могат да съществуват на един неврон. Ако тези елементи се считат за клетки за съхранение на информация, може да се заключи, че нервната система може да съхранява 10 19 единици. информация, т.е. способни да приемат почти всички знания, натрупани от човечеството. Следователно идеята, че човешкият мозък по време на живота си спомня всичко, което се случва в тялото и по време на комуникацията му с околната среда, е доста разумно. Въпреки това, мозъкът не може да извлече от паметта цялата информация, която се съхранява в нея.
Някои видове невронни организации са характерни за различни мозъчни структури. Невроните, регулиращи една функция, образуват така наречените групи, ансамбли, колони, ядра.
Невроните се различават по структура и функция.
Според структурата (в зависимост от броя на израстъците от клетката, процесите) има еднополюсни (с един процес), биполярни (с два процеса) и многополюсни (с множество процеси) неврони.
Като функционални свойства на изолиран аферент (или центростремителна) неврони носител възбуждане от рецептори в ЦНС, еферентните моторни двигателни неврони (или центробежна) предаване на възбуждане на ЦНС на инервирани орган и вмъкнат, контакта или междинни неврони свързване на аферентните неврони.
Аферентните неврони принадлежат към еднополюсни, телата им лежат в гръбначните ганглии. Израстването на клетъчното тяло Т-образно е разделено на два клона, единият от които отива в централната нервна система и действа като аксон, а другият се приближава към рецепторите и е дълъг дендрит.
Повечето от еферентните и интеркаларните неврони принадлежат към многополюсни (фиг. 1). Многополюсните интеркални неврони се намират в голям брой в задните рогове на гръбначния мозък, както и във всички останали части на централната нервна система. Те могат да бъдат и биполярни, например, неврони на ретината с къс разклонен дендрит и дълъг аксон. Мотоневроните са разположени предимно в предните рогове на гръбначния мозък.
Фиг. 1. Структурата на нервната клетка:
1 - микротубули; 2 - дългия процес на нервната клетка (аксон); 3 - ендоплазмен ретикулум; 4 - ядро; 5 - невроплазма; 6 - дендрити; 7 - митохондрии; 8 - ядро; 9 - миелинова обвивка; 10 - Прихващане Ranvie; 11 - края на аксона
струпване
Neuroglia, или глия, е колекция от клетъчни елементи на нервната тъкан, образувани от специализирани клетки с различни форми.
Открит е от Р. Вирхов и е кръстен от него невроглията, което означава „нервно лепило”. Клетките Neuroglia запълват пространството между невроните, съставлявайки 40% от обема на мозъка. Глиалните клетки са 3-4 пъти по-малки от нервните клетки; броят им в централната нервна система на бозайниците достига до 140 млрд. С възрастта броят на невроните при хората в мозъка намалява и броят на глиалните клетки нараства.
Установено е, че невроглията е свързана с метаболизма в нервната тъкан. Някои клетки на невроглията отделят вещества, които влияят на състоянието на възбудимост на невроните. Отбелязва се, че в различни психични състояния, секрецията на тези клетки се променя. Дългосрочните следи в ЦНС са свързани с функционалното състояние на невроглията.
Видове глиални клетки
По естеството на структурата на глиалните клетки и тяхното местоположение в CNS има:
- астроцити (астроглии);
- олигодендроцити (олигодендрогли);
- микроглиални клетки (микроглия);
- Швански клетки.
Глиалните клетки изпълняват поддържащи и защитни функции за невроните. Те са част от структурата на кръвно-мозъчната бариера. Астроцитите са най-разпространените глиални клетки, които запълват пространствата между невроните и горните синапси. Те предотвратяват разпространението на невротрансмитерите, дифундиращи от синаптичната цепнатина в ЦНС. В цитоплазмените мембрани на астроцитите има рецептори за невротрансмитери, активирането на които може да предизвика колебания в мембранните потенциални разлики и промени в метаболизма на астроцитите.
Астроцитите плътно обграждат капилярите на кръвоносните съдове на мозъка, разположени между тях и невроните. На тази основа се приема, че астроцитите играят важна роля в метаболизма на невроните, регулирайки капилярната пропускливост за някои вещества.
Една от важните функции на астроцитите е тяхната способност да абсорбират излишък от K + йони, които могат да се натрупват в междуклетъчното пространство при висока нервна активност. В районите на астроцитна адхезия се образуват канали на контактни прорези, чрез които астроцитите могат да обменят различни малки йони и по-специално K + йони, което увеличава тяхната абсорбция на K + йони Неконтролираното натрупване на K + йони в интернейронното пространство ще повиши невронната възбудимост. По този начин астроцитите, абсорбиращи излишък от K + йони от интерстициалната течност, предотвратяват повишаване на възбудимостта на невроните и образуването на огнища с повишена нервна активност. Появата на такива огнища в човешкия мозък може да бъде съпътствана от факта, че техните неврони генерират серия от нервни импулси, които се наричат конвулсивни разряди.
Астроцитите участват в отстраняването и унищожаването на невротрансмитерите, навлизащи в екстрасинаптични пространства. По този начин те предотвратяват натрупването на невротрансмитери в невронните пространства, което може да доведе до дисфункция на мозъка.
Невроните и астроцитите са разделени от междуклетъчни слотове 15-20 микрона, наречени интерстициални пространства. Интерстициалните пространства заемат до 12-14% от обема на мозъка. Важно свойство на астроцитите е тяхната способност да абсорбират CO2 от извънклетъчната течност на тези пространства и по този начин да поддържат стабилно рН на мозъка.
Астроцитите участват в образуването на интерфейси между нервната тъкан и мозъчните съдове, нервната тъкан и мембраните на мозъка в процеса на растеж и развитие на нервната тъкан.
Олигодендроцитите се характеризират с наличието на малък брой къси процеси. Една от основните им функции е образуването на миелинова обвивка на нервните влакна в централната нервна система. Тези клетки също се намират в непосредствена близост до телата на невроните, но функционалната значимост на този факт е неизвестна.
Микроглиалните клетки съставляват 5-20% от общия брой на глиалните клетки и са разпръснати из централната нервна система. Установено е, че антигените на повърхността им са идентични с антигените на кръвните моноцити. Това показва техния произход от мезодермата, проникване в нервната тъкан по време на ембрионалното развитие и последваща трансформация в морфологично разпознаваеми микроглиални клетки. В тази връзка се счита, че най-важната функция на микроглия е защитата на мозъка. Доказано е, че когато нервната тъкан е повредена, броят на фагоцитните клетки в него се увеличава поради макрофаги в кръвта и активиране на фагоцитните свойства на микроглия. Те отстраняват мъртви неврони, глиални клетки и техните структурни елементи, фагоцитни чужди частици.
Schwann клетки образуват миелиновата обвивка на периферните нервни влакна извън CNS. Мембраната на тази клетка се увива многократно около нервното влакно, а дебелината на получената миелинова обвивка може да надвишава диаметъра на нервното влакно. Дължината на миелинизираните участъци на нервните влакна е 1-3 mm. В интервалите между тях (прихващанията на Ранвие) нервните влакна остават покрити само от повърхностната мембрана, която има възбудимост.
Едно от най-важните свойства на миелина е неговата висока устойчивост на електрически ток. Това се дължи на високото съдържание на сфингомиелин и други фосфолипиди в миелина, които му придават токоизолиращи свойства. В областите на миелиновото нервно влакно процесът на генериране на нервни импулси е невъзможен. Нервните импулси се генерират само върху мембраната за прихващане на Ранвие, която осигурява по-висока степен на провеждане на нервните импулси до миелинизирани нервни влакна в сравнение с немиелинизираните.
Известно е, че структурата на миелина може лесно да бъде нарушена от инфекциозно, исхемично, травматично, токсично увреждане на нервната система. В същото време се развива процесът на демиелинизация на нервните влакна. Особено често демиелинизацията се развива при множествена склероза. В резултат на демиелинизация, скоростта на нервните импулси по протежение на нервните влакна намалява, скоростта на предаване на информация към мозъка от рецепторите и от невроните към изпълнителните органи намалява. Това може да доведе до нарушена сензорна чувствителност, нарушено движение, регулиране на функционирането на вътрешните органи и други сериозни последствия.
Структура и функция на невроните
Невронът (нервната клетка) е структурна и функционална единица на централната нервна система.
Анатомичната структура и свойствата на неврона осигуряват изпълнението на основните му функции: осъществяване на метаболизъм, производство на енергия, възприемане на различни сигнали и тяхното обработване, формиране или участие в реакциите на реакция, генериране и провеждане на нервни импулси, обединяване на неврони в невронни вериги, които осигуряват и най-прости рефлексни реакции и и по-високи интегративни мозъчни функции.
Невроните се състоят от тялото на нервната клетка и от процесите на аксон и дендрити.
Фиг. 2. Структурата на неврон
Телесна нервна клетка
Тялото (перикарион, сома) на неврона и неговите процеси са покрити в невронната мембрана. Мембраната на клетъчното тяло се различава от мембраната на аксона и дендритите от съдържанието на различни йонни канали, рецептори, наличието на синапси върху нея.
В тялото на неврона има невроплазма и ядро, ограничено от нея чрез мембрани, груб и гладък ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи и митохондрии. Хромозомите на ядрото на невроните съдържат набор от гени, кодиращи синтеза на протеини, необходими за формирането на структурата и изпълнението на функциите на невронното тяло, неговите процеси и синапси. Това са протеини, които изпълняват функциите на ензими, носители, йонни канали, рецептори и т.н. Някои протеини изпълняват функции, когато са в невроплазмата, докато други са интегрирани в мембраните на органелите, сомата и невроновите процеси. Някои от тях, например ензими, необходими за синтеза на невротрансмитери, се транспортират чрез аксонален транспорт до терминала на аксоните. В клетъчното тяло се синтезират пептиди, които са необходими за жизнената активност на аксоните и дендритите (например, растежни фактори). Следователно, когато тялото на неврон е повредено, неговите процеси се дегенерират и колапсват. Ако тялото на неврона се запази и процесът се повреди, то възниква бавното му възстановяване (регенерация) и възстановяването на инервацията на денервираните мускули или органи.
Мястото на протеиновия синтез в телата на невроните е грубият ендоплазмен ретикулум (тигроидни гранули или Nissl тела) или свободни рибозоми. Тяхното съдържание в невроните е по-високо, отколкото в глиални или други клетки на тялото. В плавния ендоплазмен ретикулум и апарата на Голджи, протеините придобиват вътрешна пространствена конформация, се сортират и изпращат в транспортни потоци към структурите на клетъчното тяло, дендрити или аксони.
В многобройни невронални митохондрии, в резултат на процесите на окислително фосфорилиране, се образува АТР, енергията на която се използва за поддържане на жизнената активност на невроните, работата на йонните помпи и поддържането на асиметрията на йонните концентрации от двете страни на мембраната. Следователно, невронът е в постоянна готовност не само да възприема различни сигнали, но и да реагира на тях - генерирането на нервни импулси и тяхното използване за контрол на функциите на други клетки.
Молекулярните рецептори на клетъчната мембрана, сензорните рецептори, образувани от дендрити, и сензорните клетки с епителен произход участват в механизмите на възприемане на неврони от различни сигнали. Сигнали от други нервни клетки могат да достигнат до неврон чрез многобройни синапси, образувани на дендритите или върху невронния гел.
Дендрити от нервни клетки
Дендритите на неврон образуват дендритно дърво, естеството на разклонението и размерът на който зависи от броя на синаптичните контакти с други неврони (фиг. 3). На дендритите на неврона има хиляди синапси, образувани от аксони или дендрити на други неврони.
Фиг. 3. Синаптични контакти на интернейрон. Стрелките отляво показват пристигането на аферентни сигнали към дендритите и тялото на интерневрона, а отдясно - посоката на разпространение на еферентните сигнали на интерневрона към други неврони.
Синапсите могат да бъдат хетерогенни както по функция (инхибиторна, възбудителна), така и в използвания тип невротрансмитер. Дендритната мембрана, участваща във формирането на синапсите, е тяхната постсинаптична мембрана, която съдържа рецептори (лиганд-зависими йонни канали) към невротрансмитера, използван в този синапс.
Възбудителните (глутаматергични) синапси са разположени главно на повърхността на дендритите, където има издигания или израстъци (1-2 μm), наречени бодли. В мембраната на гръбначния стълб има канали, чиято пропускливост зависи от трансмембранната потенциална разлика. В цитоплазмата на дендритите в областта на бодли се намират вторични медиатори на вътреклетъчната сигнална трансдукция, както и рибозоми, върху които протеинът се синтезира в отговор на пристигането на синаптични сигнали. Точната роля на шиповете остава неизвестна, но е очевидно, че те увеличават площта на дендритното дърво, за да образуват синапси. Шиповете са също и невронни структури за получаване на входни сигнали и обработката им. Дендритите и шиповете осигуряват трансфер на информация от периферията към тялото на невроните. Дендритната мембрана в косите се поляризира поради асиметричното разпределение на минералните йони, действието на йонните помпи и присъствието на йонни канали в нея. Тези свойства са в основата на трансфера на информация по протежение на мембраната под формата на локални кръгови течения (електротонични), които възникват между постсинаптичните мембрани и областите на дендритната мембрана, съседни на тях.
Когато те се разпространяват през дендритната мембрана, местните течения са потиснати, но те са достатъчни по величина, за да предават сигнали към дендритните синаптични входове към мембраната на невронното тяло. Потенциално зависимите натриеви и калиеви канали все още не са идентифицирани в дендритната мембрана. Тя не притежава възбудимост и способност за генериране на потенциал за действие. Известно е обаче, че потенциалът на действие, възникващ върху мембраната на аксоната могила, може да се разпространи по него. Механизмът на това явление е неизвестен.
Предполага се, че дендритите и бодлите са част от нервните структури, включени в механизмите на паметта. Броят на бодлите е особено висок в дендритите на невроните на мозъчната кора, базалните ганглии и мозъчната кора. Областта на дендритното дърво и броят на синапсите намаляват в някои области на мозъчната кора на възрастните хора.
Аксон неврон
Един аксон е процес на нервни клетки, който не се среща в други клетки. За разлика от дендритите, чийто брой е различен за неврон, аксонът е един и същ за всички неврони. Дължината й може да достигне до 1,5 м. В точката, където аксонът напуска неврона, има удебеляване - аксонова могила, покрита с плазмена мембрана, която скоро се покрива с миелин. Мястото на аксонската могила, открито от миелина, се нарича първоначален сегмент. Аксоните на невроните, до крайните им разклонения, са покрити с миелинова обвивка, прекъсната от прихващанията на Ранвие - микроскопични не-желирани области (около 1 микрона).
По време на аксона (миелинизирано и немиелинизирано влакно) е покрита с двуслойна фосфолипидна мембрана с вградени в нея протеинови молекули, които служат като йонни транспорти, потенциално зависими йонни канали и т.н. главно в областта на прихващанията Ранвиер. Тъй като в аксоплазмата няма груб ретикулум и рибозоми, очевидно е, че тези протеини се синтезират в тялото на неврона и се предават на аксонната мембрана чрез аксонов транспорт.
Свойствата на мембраната, покриваща тялото и аксона на неврона, са различни. Тази разлика се отнася предимно до пропускливостта на мембраната за минерални йони и се дължи на съдържанието на различни типове йонни канали. Ако съдържанието на лиганд-зависимите йонни канали (включително постсинаптичните мембрани) преобладава в мембраната на тялото и дендритите на неврона, тогава в мембраната на аксона, особено в областта на пресичанията на Ранвие, има висока плътност на зависими от напрежение натриеви и калиеви канали.
Най-малката поляризация (около 30 mV) има мембраната на първоначалния сегмент на аксона. В областите на аксона, по-отдалечени от клетъчното тяло, големината на трансмембранния потенциал е около 70 mV. Ниската стойност на поляризацията на мембраната на първоначалния сегмент на аксона определя, че в тази област мембраната на неврона има най-голяма възбудимост. Именно тук постсинаптичните потенциали, които се появяват на дендритната мембрана и на клетъчното тяло в резултат на трансформирането на информационните сигнали към неврон в синапса, се разпространяват през мембраната на тялото на неврона, използвайки локални кръгови електрически токове. Ако тези течения предизвикват деполяризация на мембраната на аксон до критично ниво (Еза), тогава невронът ще реагира на входящите сигнали от други нервни клетки към него, като генерира своя потенциал за действие (нервен импулс). Полученият нервен импулс се извършва по-нататък по аксона до други нервни, мускулни или жлезисти клетки.
На мембраната на началния сегмент на аксона има бодли, върху които се образуват GABA-ергични спирачни синапси. Получаването на сигнали по тези синапси от други неврони може да предотврати генерирането на нервни импулси.
Класификация и видове неврони
Класификацията на невроните се извършва както по морфологични, така и по функционални характеристики.
По брой на процесите се различават многополюсни, биполярни и псевдоуниполярни неврони.
Чрез естеството на връзките с други клетки и функцията, която изпълняват, се различават сензорните, интеркалационните и моторните неврони. Сензорните неврони също се наричат аферентни неврони и техните процеси са центростремителни. Невроните, които изпълняват функцията на предаване на сигнала между нервните клетки, се наричат интеркалирани или асоциативни. Неврони, чиито аксони образуват синапси върху ефекторни клетки (мускули, жлезисти), се наричат моторни или еферентни, техните аксони се наричат центробежни.
Аферентните (чувствителни) неврони възприемат информацията от сензорните рецептори, превръщат я в нервни импулси и водят до нервните центрове на мозъка и гръбначния мозък. Телата на чувствителните неврони са разположени в гръбначния и черепните ганглии. Това са псевдо-униполарни неврони, аксоните и дендрите на които се отделят от тялото на неврона заедно и след това се разделят. Дендритът отива към периферията към органите и тъканите в състава на сетивните или смесените нерви, а аксонът в състава на задните корени е включен в дорзалните рогове на гръбначния мозък или в състава на черепните нерви в мозъка.
Вмъкнати или асоциативни неврони изпълняват функциите за обработка на входящата информация и по-специално осигуряват затварянето на рефлекторните дъги. Телата на тези неврони са разположени в сивото вещество на мозъка и гръбначния мозък.
Еферентните неврони също изпълняват функцията за обработка на входящата информация и предаване на еферентните нервни импулси от мозъка и гръбначния мозък в клетките на изпълнителните (ефекторни) органи.
Невронова интегративна активност
Всеки неврон получава огромен брой сигнали през многобройни синапси, разположени на неговите дендрити и тялото, както и чрез молекулярните рецептори на плазмените мембрани, цитоплазмата и ядрото. Предаването на сигнали използва много различни видове невротрансмитери, невромодулатори и други сигнални молекули. Очевидно е, че за да се получи отговор на едновременното пристигане на множество сигнали, невронът трябва да може да ги интегрира.
Наборът от процеси, които осигуряват обработка на входящите сигнали и формирането на невронен отговор към тях, е включен в концепцията за интегративната активност на неврон.
Възприемането и обработката на сигналите, пристигащи в неврон, се извършва с участието на дендрити, клетъчното тяло и аксонова могила на неврона (фиг. 4).
Фиг. 4. Интегриране на невронни сигнали.
Един от вариантите на тяхната обработка и интеграция (сумиране) е трансформацията в синапсите и сумирането на постсинаптичните потенциали върху мембраната на тялото и процесите на неврона. Възприеманите сигнали се превръщат в синапси до колебание на потенциалната разлика на постсинаптичната мембрана (постсинаптични потенциали). В зависимост от вида на синапса, полученият сигнал може да бъде преобразуван в малка (0.5-1.0 mV) деполяризираща промяна в потенциалната разлика (EPSP - синапсите са показани като светли кръгове на диаграмата) или хиперполяризиращи (TPPS - синапси са показани като черни на диаграмата) кръгове). Множество сигнали могат едновременно да пристигнат в различни точки на неврон, някои от които се трансформират в EPSP, а други - в TPPS.
Тези флуктуации на потенциалната разлика се разпространяват чрез локални кръгови течения през невронната мембрана по посока на аксоновата хълмиста форма на деполяризационни вълни (в бялата схема) и хиперполяризация (в черната схема), насложени един върху друг (сиви зони). В тази суперпозиция амплитудите на вълните в една посока се сумират, а противоположните се намаляват (изглаждат). Такова алгебрично сумиране на потенциалната разлика на мембраната се нарича пространствено сумиране (Фиг. 4 и 5). Резултатът от това сумиране може да бъде или деполяризация на аксонна могилна мембрана и генериране на нервни импулси (случаи 1 и 2 на фиг. 4), или нейната хиперполяризация и предотвратяване на появата на нервни импулси (случаи 3 и 4 на фиг. 4).
С цел да се измести разликата в потенциала на мембраната на могилата на аксон (около 30 mV) на Еза, трябва да се деполяризира до 10-20 mV. Това ще доведе до откриването на потенциално зависими натриеви канали, присъстващи в него и генерирането на нервни импулси. Тъй като, когато PD пристигне и се преобразува в EPSP, деполяризацията на мембраната може да достигне до 1 mV, а разпространението до аксоновия бугор идва с атенюация, за да генерира нервен импулс, едновременно навлизане в неврон чрез възбудителни синапси от 40-80 нервни импулси от други неврони и сумиране същия брой ipsp.
Фиг. 5. Пространствено и времево сумиране на EPSP неврон; a - BSPP за единичен стимул; и - VPSP за множествена стимулация от различни аференти; c - I-VPSP за честа стимулация чрез едно нервно влакно
Ако по това време определено количество нервни импулси достигне неврон чрез инхибиторни синапси, тогава неговото активиране и генериране на реакционен нервен импулс ще бъде възможно, като същевременно се увеличава потокът на сигналите през възбуждащите синапси. При условия, когато сигналите, идващи от инхибиторните синапси причиняват хиперполяризация на невронната мембрана, равна или по-голяма от деполяризацията, причинена от сигнали, идващи от възбуждащи синапси, деполяризацията на аксонова могилна мембрана няма да може да генерира нервни импулси и да стане неактивна.
Невронът също извършва временно сумиране на сигналите на EPSP и TPPS, които достигат до него почти едновременно (виж Фиг. 5). Промените в потенциалните разлики, причинени от тях в почти синаптичните области, могат също да бъдат алгебрично сумирани, което се нарича временна сумация.
Така всеки нервен импулс, генериран от неврон, както и периодът на мълчание на неврон, съдържа информация от много други нервни клетки. Обикновено, колкото по-висока е честотата на сигналите от други клетки към неврон, толкова по-често тя генерира импулси от нервните реакции, изпратени от аксона към други нервни или ефекторни клетки.
Поради факта, че натриевите канали съществуват в мембраната на невронното тяло и дори в неговите дендрити (макар и в малък брой), потенциалът за действие, възникнал върху мембраната на аксоната могила, може да се простира до тялото и част от невроновите дендрити. Значимостта на това явление не е достатъчно ясна, но се предполага, че потенциалът на разпръскващото действие моментално изглажда всички локални течения на мембраната, унищожава потенциала и допринася за по-ефективно възприемане от неврона на новата информация.
Молекулните рецептори участват в трансформацията и интеграцията на сигналите, които пристигат в неврон. В същото време, тяхното стимулиране чрез сигнални молекули може, чрез иницииране (чрез G-протеини, втори медиатори), да предизвика промени в състоянието на йонните канали, трансформиране на възприеманите сигнали в осцилации на потенциалните разлики в невронната мембрана, сумиране и формиране на реакция на нервните импулси или инхибиране.
Трансформацията на сигналите от метаботропните молекулярни рецептори на неврон е придружена от неговия отговор под формата на каскада от вътреклетъчни трансформации. Отговорът на неврона в този случай може да бъде ускоряване на общия метаболизъм, увеличаване на образуването на АТФ, без което не е възможно да се увеличи функционалната му активност. Използвайки тези механизми, невронът интегрира получените сигнали, за да подобри ефективността на собствената си дейност.
Вътреклетъчните трансформации в неврон, инициирани от получените сигнали, често водят до увеличаване на синтеза на протеинови молекули, които в неврона действат като рецептори, йонни канали и носители. Чрез увеличаване на техния брой невронът се адаптира към естеството на входящите сигнали, увеличавайки чувствителността към по-значимите сигнали и отслабвайки към по-малко значимите.
Получаването на редица сигнали от неврон може да бъде придружено от експресия или потискане на някои гени, например контролиране на синтеза на пептидни невромодулатори. Тъй като те се доставят до крайните терминали на неврон и се използват в тях, за да усилят или отслабят ефекта на нейните невротрансмитери върху други неврони, невронът, в отговор на сигналите, получени от него, може да има по-силен или по-слаб ефект върху другите нервни клетки, които контролира. Като се има предвид, че модулиращият ефект на невропептидите може да продължи дълго време, влиянието на неврон върху други нервни клетки също може да продължи дълго време.
По този начин, благодарение на способността да се интегрират различни сигнали, невронът може да реагира тънко към тях чрез широк спектър от отговори, което му позволява да се адаптира ефективно към естеството на входящите сигнали и да ги използва за регулиране на функциите на други клетки.
Невронни вериги
Невроните на ЦНС взаимодействат помежду си, образувайки различни синапси на мястото на контакт. Получените невронни пенсии многократно увеличават функционалността на нервната система. Най-често срещаните невронни вериги включват: локални, йерархични, конвергентни и дивергентни нервни вериги с един вход (фиг. 6).
Местните нервни вериги се формират от два или повече неврона. В този случай, един от невроните (1) ще даде на своя невроз (2) своя аксона, който образува аксосоматичен синапс върху тялото си, а вторият - образува синапс върху тялото на първия неврон с аксон. Местните невронни мрежи могат да функционират като капани, при които нервните импулси могат да циркулират дълго време в кръг, образуван от няколко неврони.
Възможността за продължителна циркулация на възбуждаща вълна (нервен импулс), възникнала веднъж поради предаване на пръстенна структура, експериментално показа професор И.А. Ветохин в експерименти върху нервния пръстен на медузи.
Кръговата циркулация на нервните импулси по локалните нервни вериги изпълнява функцията на трансформиране на ритъма на възбужданията, осигурява възможността за продължително възбуждане на нервните центрове след прекратяване на сигналите към тях и участва в механизмите за съхраняване на входящата информация.
Местните вериги също могат да изпълняват спирачна функция. Пример за това е повтарящо се инхибиране, което се реализира в най-простата локална нервна верига на гръбначния мозък, образувана от а-мотоневрона и клетката Renshaw.
Фиг. 6. Най-простите невронни вериги на централната нервна система. Описание в текста
В този случай възбуждането, възникнало в моторния неврон, се разпространява по протежение на клона на аксона, активира клетката Renshaw, която инхибира а-моторния неврон.
Конвергентните вериги се формират от няколко неврони, единият от които (обикновено еферентна) се сближава или сближава аксоните на редица други клетки. Такива вериги са широко разпространени в централната нервна система. Например, пирамидалните неврони на първичната моторна кора се събират в аксоните на много неврони в чувствителните полета на кората. На моторните неврони на вентралните рогове на аксоните на гръбначния стълб се събират хиляди чувствителни и интеркалирани неврони на различни нива на ЦНС. Конвергентните вериги играят важна роля в интегрирането на сигнали с еферентни неврони и координиране на физиологичните процеси.
Дивергентните вериги с един вход са формирани от неврон с разклонен аксон, всеки от клоновете на който образува синапс с различна нервна клетка. Тези вериги изпълняват функциите за едновременно предаване на сигнали от един неврон към много други неврони. Това се постига чрез силно разклоняване (образуването на няколко хиляди клонки) на аксона. Такива неврони често се намират в ядрата на ретикуларната формация на мозъчния ствол. Те осигуряват бързо увеличаване на възбудимостта на много части на мозъка и мобилизиране на неговите функционални резерви.